Явление гетерозиса. Гетерозис и его использование в селекции растений Гетерозиготных особей растений полученных в результате гетерозиса

Явление гетерозиса наблюдали люди с древних времен и использовали для получения лучших сортов растений и пород животных. Они замечали, что от скрещивания разных линий растений получалось более устойчивое и жизнеспособное потомство. С течением времени явление стало широко применяться во многих сферах человеческой деятельности.

Гетерозис – это особое свойство организмов, которое характеризуется повышением выносливости, силы, производительности у потомков первого поколения в сравнении с родителями. Каждое следующее поколение становится слабее, теряя полезные качества вплоть до полного исчезновения.

Поскольку при последующем скрещивании гибридов первого поколения эффект гетерозиса уменьшается, применяют следующие методы для его сохранения:

В растениеводстве – создание полиплоидных организмов;
в животноводстве – искусственный партеногенез (развитие неоплодотворенного яйца под действием внешних факторов), скрещивание гибридов с родительскими формами.

Причины гетерозиса

Выделяют две причины явления:

Подавление вредоносных рецессивных аллелей у гетерозиготных организмов;
объединение в генетическом коде потомков лучших доминантных качеств родителей

Проявляется в двух направлениях:

Эугетерозис – истинный гетерозис, улучшение жизнеспособности организмов, дает возможность выживать в быстроизменяющихся условиях.

Искусственный гетерозис – созданный человеком, проявляется в ускорении роста, высокой плодовитости, не имеет ценности для организмов в плане выживания и адаптации.

Как возникает явление гетерозиса

Существует несколько гипотез, которые пытаются объяснить суть гетерозиса растений и животных. Первым предложил свою теорию Ч.Дарвин.

Он изучил исследования английских селекционеров, которые занимались выведением новых пород животных для сельского хозяйства. Дарвин заметил, что близкородственное скрещивание, которое использовалось для сохранения полезных качеств, приводило к противоположному эффекту. Точно как самоопыление растений. При этом скрещивание отдаленных видов повышало жизнеспособность потомков.

Дарвин описал в книге свои предположения, что улучшение и ухудшение качеств потомков происходит по одной причине – это связано со степенью выраженности различия и сходства половых элементов, которые объединяются во время оплодотворения.

Таким образом, существенные различия между родительскими формами, приведут к более сильному проявлению гетерозиса, а у потомков близкородственных организмов явление ослабевает.

Эффект гетерозиса особенно проявляется в первом поколении, затем постепенно угасает

Джонсом была выдвинута также гипотеза доминирования . Она гласит, что доминантные гены благоприятно воздействуют на явление – так как положительная сторона гетерозиса проявляется именно в сочетании полезных доминантных качеств родителей.

Во время скрещивания идет объединение в одном организме доминантных признаков находящихся в разных локусах, которые при этом подавляют неблагоприятное действие рецессивных аллелей.

Гипотеза доминирования нашла много сторонников, но и она не способна объяснить все спорные моменты, возникающие в процессе гетерозиса. Если придерживаться данной гипотезы, то можно предположить, что при скрещивании особей с несколькими парами отличительных признаков, полученные в потомстве гетерозиготы Aa будут близки по продуктивности к гомозиготе AA. Но в реальности все происходит иначе и гетерозиготный организм превосходит по качеству признака обоих родителей, как рецессивную (aa), так и доминантную (AA) гомозиготу. Поэтому эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении. В последующих поколениях эффект угасает.

Это явление названо сверхдоминированием.

Сверхдоминирование объясняется наличием разнокачественных признаков одной и той же пары аллелей у гибридов первого поколения в результате использования отличающихся исходных форм.

Формирование зародыша из разнородных гамет родителей, вызывает некую стимуляцию, что ускоряет рост и развитие гибридных особей.

Гетерозис у животных

Практическое использование явления в животноводстве основано на улучшении качества производимой продукции. Положительные моменты проявляются в жизнестойкости животных, в повышенной плодовитости, ускорении роста, уменьшении затрат на корм и т.д.

Эффект гетерозиса применяется в разнообразных отраслях: скотоводстве, овцеводстве, птицеводстве. Для получения гетерозисных гибридов используют следующие методы:

Межвидовое скрещивание: результатом такого метода стало получение мулов – выносливых и высокопроизводительных животных. При спаривании двугорбого верблюда с одногорбым рождаются нары, имеющие большую массу, силу и плодовитость.
межпородное скрещивание: применяется в животноводстве чаще всего, гибриды первого поколения всегда превосходят исходные формы по массе, молоко имеет высокую жирность, а потомки более жизнеспособны.

Условия получения эффекта в животноводстве

При межпородном скрещивании необходимо внимательно подбирать породы. Родительские формы должны обладать высокой продуктивностью и пройти ряд селекционных отборов.

Выращивать полученных гибридов нужно с учетом особенностей жизнедеятельности обеих исходных пород, чтобы получить здоровое потомство.

Гетерозис у растений

В начале прошлого века Г.Шулл впервые описал явление гетерозиса у растений на примере кукурузы. Использовались для скрещивания две генетически разнородные линии, в результате получили высокопродуктивный сорт с увеличением урожайности на 30%. Чаще всего явление в растениеводстве используют при выращивании кукурузы, сахарной свеклы, подсолнечника, овощей, трав.

А. Густафсон выделил 3 формы гетерозиса у растений:

Репродуктивный – связан с увеличением продуктивности новых сортов и ростом урожайности.
Соматический – проявляется в увеличении размеров гибридов первого поколения.
Приспособительный – выработка у растений устойчивости к неблагоприятным факторам, к засухе или повышенной влажности, заморозкам и вредителям.

В селекции животных и растений особое место занимает явление гибридной мощности, или гетерозиса , которое заключается в следующем.

При скрещивании разных рас, пород животных и сортов растений, а также инбредных линий гибриды F 1 по ряду признаков и свойств часто превосходят исходные родительские организмы. Скрещивание гибридов между собой ведет к затуханию этого эффекта в следующих поколениях. В настоящее время гетерозис установлен для всех изученных видов.

Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до сих пор остается мало изученной. Первое толкование биологического значения гетерозиса в эволюции животных и растений и попытка объяснить механизм этого явления принадлежали Ч. Дарвину. Он систематизировал большое количество фактов и сам ставил опыты по изучению гетерозиса. По мнению Ч. Дарвина, гетерозис служит одной из причин биологической полезности скрещивания в эволюции видов. Перекрестное оплодотворение поддерживается естественным отбором именно потому, что оно служит механизмом сохранения наибольшей гетерозисности,

Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только с начала XX в. после открытия основных генетических закономерностей. При рассмотрении гетерозиса мы будем касаться возникновения его при скрещивании преимущественно инбредированных линий одного вида, поскольку в этом случае легче выяснить его генетический механизм.

С начала нашего столетия на кукурузе стали проводить систематическое исследование скрещиваний между инбредными линиями. При этом Г. Шеллом было показано, что скрещивание некоторых линий дает гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта. Приведены опытные данные, показывающие низкую урожайность инбредных линий, значительное повышение урожайности в F 1 и снижение в F 2 при самоопылении растений F 1 .

За последние 30 лет в ряде стран, в том числе и в нашей, посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы как на зерно, так и для силоса. Для получения гибридных семян сначала создают инбредные линии из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района (инбредная линия создается в течение 5-6 лет путем самоопыления). При отборе линий оценивают их качества и свойства, которые необходимо получить у будущего гибридного организма. Инбридинг в линиях не может быть эффективным, если он не сопровождается отбором.

Создав большое число инбредных линий, приступают к скрещиванию между ними. Межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса ; исходя из этого показателя отбирают линии с лучшей комбинационной ценностью и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян. Работа по созданию инбредных линий и оценке их комбинационной ценности постоянно ведется в селекционных учреждениях. Чем больше создано ценных линий, тем вернее й скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств.

При получении гибридных семян для производственных целей исходные линии, дающие при скрещивании наибольший эффект гетерозиса, высевают рядами, чередуя материнские и отцовские формы. Чтобы обеспечить опыление между ними, с материнских растений удаляют мужские соцветия (метелки). Теперь разработана новая схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности, что позволило значительно сократить труд на удаление метелок у растений материнской линии. Таким путем получают простые межлинейные гибриды кукурузы. Этот метод в принципе является общим для семеноводства гибридов различных перекрестноопыляющихся растений.

В настоящее время в практике сельского хозяйства простые межлинейные гибриды кукурузы не используются, так как затраты на получение таких семян не окупаются. Теперь широко внедряется в практику посев семян двойных межлинейных гибридов. Последние получают путем скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис.

По данным М. И. Хаджинова и Г. С. Галеева, результаты оценки продуктивности разных гибридов - межсортовых, сортолинейных и двойных межлинейных - показывают, что наиболее продуктивны двойные межлинейные гибриды.

Подбор простых гибридов для получения наиболее продуктивных двойных гибридов является важным этапом их селекции. Лучшие результаты дает скрещивание линий, происходящих из различных сортов. Так, например, если один простой гибрид получен от скрещивания инбредных линий двух сортов А X В, а другой - от скрещивания линий других сортов С х D, то двойной гибрид (А X В) х (С X D) дает гетерозис чаще, чем если бы двойной гибрид был получен от скрещивания простых гибридов, происходящих от линий одного сорта: (А х А 1 х (А 2 х А 3) или (В х B 1) х (В 2 х В 3).

Для успешного развития гибридного семеноводства необходимо исследовать, во-первых, как долго следует вести инбридинг, чтобы получить гомозиготные линии, и, во-вторых, разработать методы более быстрой оценки их комбинационной ценности.

Все, что было сказано в отношении кукурузы, по-видимому, является общим для получения гибридов у других высших перекрестноопыляющихся растений, а также у животных. В настоящее время в птицеводстве и в свиноводстве ряда стран широко используется скрещивание инбредных линий, происходящих из одной или разных пород. Следует особо подчеркнуть, что широкое использование гибридов в животноводстве возможно только при высоком уровне племенной работы и наличии ценных пород, то совершенно ясно, что в большинстве случаев инбредные линии в среднем будут иметь всегда более низкие показатели, чем сорта. О наличии гетерозиса следует говорить лишь в том случае, когда межлинейный гибрид превосходит не только родителей (линии), но и сорта, или породы, от которых произошли эти линии.

Как мы знаем, гены детерминируют свойства организма на всех стадиях онтогенеза начиная с момента оплодотворения. Гены ядра ооцита способны детерминировать свойства цитоплазмы яйцеклетки еще до оплодотворения. Характер реализации генотипа изменяется в зависимости от свойств цитоплазмы зиготы. Таким образом, проявление гетерозиса у гибрида зависит также и от свойств цитоплазмы. Роль цитоплазмы в определении гетерозиса доказывается следующим образом. При реципрокном скрещивании двух линий А X В и В х А гетерозис по одним и тем же свойствам нередко проявляется у гибридов только одного из скрещиваний и не проявляется у гибридов другого.

Проявление гетерозиса обусловлено индивидуальным развитием гибрида. В онтогенезе он реализуется неравномерно. На одних стадиях онтогенеза проявляется гетерозис по одним признакам, а на других - по другим или только по некоторым. Так, в раннем возрасте у одного и того же гибрида может наблюдаться гетерозис в отношении скорости роста отдельных частей организма и повышенной устойчивости к заболеваниям, но его может не быть, например, в отношении устойчивости к неблагоприятной температуре. Гетерозис по этому свойству может проявляться позднее.

Сильное влияние на проявление гетерозиса оказывают также факторы среды, в которых развивается гибридный организм. Есть основание считать, что гетерозис по жизнеспособности и устойчивости к заболеваниям лучше выявляется при неблагоприятных для развития условиях среды. Еще Ч. Дарвином было высказано предположение, что гетерозис у гибридов обусловлен более широкой нормой приспособительных реакций. Исследования последних лет показали, что гибриды F 1 в сравнении с инбредными линиями характеризуются большим разнообразием процессов обмена, участием большего числа различных метаболитов, ростовых веществ и энзимов. Гетерозис проявляется не только в целом организме, но и на клеточном уровне.

Выяснение генетических механизмов гетерозиса остается нерешенной проблемой. В настоящее время имеются три гипотезы, пытающиеся объяснить возникновение гетерозиса:

гетерозиготное состояние по многим генам,
взаимодействие доминантных благоприятных генов,
сверхдоминирование - гетерозигота превосходит гомозиготы.

Как мы уже говорили, при скрещивании гомозиготных инбридированных линий гибриды первого поколения по многим генам приобретают гетерозиготное состояние. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей. Схематически это можно представить так: одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена ааВВ, а вторая - другого гена ААbb. Каждая из этих рецессивных аллелей генов в гомозиготном состоянии определяет какую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии. При скрещивании линий ааВВ X ААbb у гибрида объединяются доминантные аллели обоих генов (АаВb). Гибриды F 1 проявят при этом по указанным генам не только гетерозис, но и единообразие. В F 2 число особей с двумя доминантными генами в гетерозиготном состоянии будет лишь 4/16, поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. В силу этих причин гетерозис в последующих поколениях затухает. Такова схема одной из генетических гипотез гетерозиса.

Мы привели пример с двумя генами, но физиологические свойства определяются огромным числом генов. Кроме того, неверно считать, что доминантные аллели всегда положительно, а рецессивные отрицательно влияют на жизнеспособность организма и его продуктивность. Доминантные аллели дикого типа чаще оказывают благоприятное действие, чем рецессивные. Это можно объяснить тем, что неблагоприятные доминантные мутации подвергаются более жесткому отбору - они уже в зиготе и на эмбриональных стадиях подвергаются элиминации, и отбором сохраняются лишь благоприятные. И так как само свойство доминирования гена эволюционирует под контролем отбора, то аллели дикого типа и оказываются более благоприятными для организма. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Если бы гетерозис обусловливался простым набором доминантных аллелей, имеющихся в популяции, то этот набор было бы легко составить путем ряда скрещиваний и получить гетерозисные сочетания. Весьма возможно, что часть пород и сортов выводилась именно путем скрещивания и комбинаций линий, имеющих набор благоприятных доминантных аллелей. Но до сих пор не удавалось закрепить гетерозис в гибридной комбинации F 1 , т. е. получить не расщепляющиеся в F 2 формы.

Д. Джонсом еще в 1917 г. было предложено дополнение к изложенной гипотезе. Согласно Д. Джонсу, разные гены, дающие в сочетании гетерозис, находятся в пределах одной группы сцеплений: например, AbcdE - в одной, а соответственно aBCDe - другой гомологичной хромосоме. Именно это обстоятельство, с точки зрения Д. Джонса, затрудняет отбор в F 2 полностью гомозиготных форм по благоприятным доминантным генам, дающим сочетании гетерозис. Для осуществления такого сочетания доминантных аллелей необходимо, чтобы в этой паре хромосом AbcdE//aBCDe произошел минимум двойной кроссинговер, который привел бы к возникновению хромосомы с одними доминантными аллелями ABCDE. Малая вероятность одновременного осуществления такого события в нескольких хромосомах и является, по мнению Д. Джонса, причиной, затрудняющей закрепление гетерозиса. Гибрид же F 1 содержит все эти доминантные аллели, и поэтому у него наблюдается гетерозис.

Такова схема объяснения гетерозиса согласно второй гипотезе - гипотезе взаимодействия доминантных благоприятных генов, которую называют иногда также гипотезой набора кумулятивных доминантных аллелей, а сам гетерозис при этом - мутационным. Эта гипотеза в целом исходит из представления о простом суммировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием.

Третья гипотеза исходит из того, что гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным (АА < Aa > аа). Здесь можно допустить благоприятное трансположение аллелей дикого типа и мутантных аллелей, которое каким-то образом усиливает эффект действия генов. Указанное объяснение гетерозиса называют гипотезой сверхдоминирования.

Ни одна из трех гипотез не может считаться единственно правильной. Сейчас преждевременно отдавать предпочтение той или другой. Вероятно, они все окажутся правильными, но для разных случаев. Наверное, каждый из механизмов, предусматриваемых этими гипотезами, играет роль в определении гибридной мощности. Гетерозис является сложным явлением как по механизму возникновения, так и по проявлению его в онтогенезе.

Очевидно, окончательный вывод о генетических механизмах гетерозиса можно будет сделать лишь после того, как раскроется картина взаимодействия генов в генетической системе на биохимическом и молекулярном уровнях. Как мы уже знаем, подавление проявления мутаций с помощью супрессоров позволяет исправлять нарушения в действии гена и его аллелей. Возможно, что явление гетерозиса есть суммарный результат работы не основных генов, определяющих развитие признаков организма, а набора супрессирующих генов в генотипе. Важным моментом изучения гетерозиса становится исследование плазменных отношений.

Основной задачей использования гетерозиса в селекции является закрепление его, т. е. сохранение эффекта гетерозиса в процессе воспроизведения гибрида. Решение этой задачи мыслится в нескольких аспектах: во-первых, закрепление гетерозиса путем перевода гибридного организма с полового размножения на апомиктическое, что, по-видимому, возможно для некоторых растений; во-вторых, закрепление гетерозиса путем перевода диплоидного гибрида, проявляющего гетерозис, в полиплоидное состояние. В этом случае гетерозиготная комбинация генов будет сохраняться дольше.

У вегетативно размножающихся растений поддержание ценных гибридных комбинаций, полученных половым путем, осуществляется вегетативным размножением (черенками, прививками, клубнями и т. д.).

Существует ряд других путей поддержания гетерозиса в ряду поколений, однако все они еще недостаточно разработаны и проверена.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Знакомы ли вы с таким понятием, как эффект гетерозиса? В нашей статье мы рассмотрим его причины, области применения и значение для человека.

Системы гибридизации

С целью совершенствования существующих и выведения новых сортов растений, пород животных и штаммов бактерий человек два основных метода селекции. Это искусственный отбор и гибридизация. Сначала он отбирает из исходного материала особей с наиболее ценными свойствами. Это могут быть показатели яйценоскости кур, количества крахмала в семенах, мышечной массы крупного рогатого скота, размера плодов. Для увеличения эффективности учитывают генотип и состояние аллелей исходных форм.

Результат во многом зависит и от системы скрещиваний - гибридизации. Суть этого метода заключается в соединении генетического материала половых или соматических клеток.

Родственное скрещивание

Существует несколько типов гибридизации. Родственное скрещивание, или инбридинг является результатом соединения генетического аппарата особей одного вида. Оно возможно среди самоопыляемых растений и гермафродитных животных, способных к самооплодотворению.

Каковы последствия такой гибридизации? В каждом последующем поколении повышается количество гомозиготных особей. Их фенотипические признаки постепенно ослабляются, что приводит к вырождению линии.

Отдаленная гибридизация

Знаете ли вы, кто является исходными формами мула? Это осел и кобыла. А если соединить генотипы одно- и двугорбого верблюда, то получится гораздо более сильный и выносливый гибрид. Все это примеры отдаленной гибридизации.

При этой системе скрещивания возникает только одна проблема. Межвидовые гибриды бесплодны. Исправить это возможно только путем кратного увеличения хромосомного набора.

Неродственное скрещивание

Явление гетерозиса связано с гибридизацией разных сортов, пород и линий, которые относятся к одному виду. Такое скрещивание называется неродственным, или аутбридингом.

Оно имеет обратный эффект. С каждым последующим поколением возрастает гомозиготность. При этом мутации, имеющие негативные последствия, не проявляются. Они переходят в гетерозиготное состояние и не оказывают влияния на жизнеспособность видов. Поэтому этот вид гибридизации является основой селекции.

Явление гетерозиса

Ученые давно заметили, что соединяя генотипы неродственных особей одного вида, полученные при этом гибриды отличаются повышенной жизнеспособностью. Они более плодовиты, устойчивы к действию болезнетворных микроорганизмов. Такое явление называют гетерозисом. неродственного скрещивания. В переводе с греческого данный термин означает "перевоплощение".

Эффект гетерозиса обусловлен тем, что летальные и сублетальные аллели могут переходить в гетерозиготное состояние. Благодаря этому их негативные последствия внешне не проявляются. При этом генотип гибридов первого поколения часто содержит доминантные аллели благоприятных признаков.

Эффект гетерозиса

Гибридная сила является понятием противоположным инбридингу, или близкородственному скрещиванию, результатом которого является фенотипическая депрессия особей.

Гетерозис проявляется не только в форме повышения гетерозиготности. В таком состоянии формируется несколько видов ферментов. Их совокупное действие также повышает гибридную силу потомков.

Впервые гетерозис был открыт еще в 19-м веке немецким ботаником Кельрейтером. Ему принадлежат первые опыты по искусственной гибридизации растений. Причем произошло это еще до того, как Грегори Мендель сформулировал свои знаменитые законы о наследственной изменчивости. В начале 20-го века был подробно описан гетерозис кукурузы. Урожай ее гибридных образцов во много раз превышал этот показатель у обычных форм.

Ученые различают несколько форм гетерозиса. Но так или иначе все они проявляются в виде гибридной силы. При репродуктивной форме наблюдается повышение плодородности и урожайности, поэтому она присуща растениям. Гибридная сила проявляется и в способности организмов противостоять неблагоприятным условиям среды. Такая форма называется приспособительной, или адаптивной. Соматический гетерозис приводит к увеличению линейных размеров и массы неродственных гибридов, полученных в первом поколении.

Область применения

Поскольку гетерозис - это явление, при котором значительно повышаются производительные качества растений и животных, оно широко применяется в сельском хозяйстве.

В каких областях возможно его практическое применение? Прежде всего, в птицеводстве. Наиболее эффективными являются две линии. Это выведение яичных и бройлерных пород. Гетерозис используют в таких направлениях животноводства, как рыболовство, овцеводство, мясное скотоводство, верблюдоводство.

Ученые установили, что гибридная сила может быть последствием и межвидового скрещивания. Мулы гораздо более выносливее и сильнее по сравнению со своими родительскими формами. В начале прошлого века в Соединенных Штатах была выведена известная мясная порода Санта Гертруда. Это гибрид зебу с шортгорнами - коровами мясного направления. Результат был просто потрясающим. Вес взрослых особей полученных гибридов приближается к 700 кг.

Еще одним примером проявления гибридной силы является порода овец архаромеринос. Она была выведена в Казахстане в середине 20-го века в результате скрещивания тонкорунных овец с горными баранами архарами. Полученные гибриды приобрели ценные признаки сразу в нескольких направлениях: настриг шерсти, скороспелость, плодовитость, убойный выход, приспособленность к горным условиям, сильный иммунитет.

Гетерозис - это метод, которые широко используется и в растениеводстве. Этот прием позволяет повысить урожайность отдельных сортов до 30 %. Важными аспектами являются получение гибридных семян. Гетерозис при этом позволяет сделать этот процесс экономически рентабельным.

Перспективным направлением селекции является закрепление эффекта гетерозиса в генотипе растений, способных к вегетативному размножению. Чаще всего для этого используют плодово-ягодные и клубневые культуры, которые получены из гибридных семян.

Лидирующее место среди гетерозисных культур по-прежнему занимает кукуруза. Выведены гибридные сорта этого растения, которые отличаются засухоустойчивостью, высоким иммунитетом, хорошими показателями продолжительности сохранности семян. Широко распространения также получили гибриды сахарной свеклы, сорго, пшеницы.

Существенные недостатки

Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

В чем главная проблема гибридной силы? Его проявление наблюдается только в первом поколении. Во втором оно ослабевает, а в последующих и вовсе сходит на нет. В настоящее время селекционеры пытаются найти пути выхода из данной ситуации. Один из них - переменное скрещивание. Областью его применения является товарное животноводство. В ходе этого процесса сначала получают гибридов двух разных пород. Потом полученная особь также скрещивается. Но при этом используется особь уже совсем другой породы.

Итак, эффект гетерозиса обусловлен повышением гетерозиготности организмов и переходом летальных аллелей в рецессивное состояние. Фенотипически его эффект проявляется в увеличении количественных и качественных показателей гибридов первого поколения в сравнении с родительскими формами.

гибридная сила

Heterosis, hybrid vigour гетерозис, гибридная сила. Превосходство гибридов по ряду признаков над родительскими особями, проявляющееся только в первом поколении и не передающееся по наследству; в основе Г. могут лежать более высокий уровень… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ГИБРИДНАЯ СИЛА - см. гетерозис … Словарь ботанических терминов

ГИБРИДНАЯ СИЛА - Конечный результат гетерозиса, т.е. фенотипическое превосходство гибрида над негибридными сверстниками … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

Гетерозис (или гибридная сила) - биологический эффект, связанный с превосходством гетерозигот над гомозиготами по степени экспрессии того или иного признака (эффект сверхдоминирования) и степени относительной приспособленности. Гетерозис создает основу для отбора в пользу… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

гибридная мощность - heterozė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Padidėjęs pirmos kartos hibridų gyvybingumas (auga greičiau už tėvines formas, yra biologiškai produktyvesni, pajėgesni negu tėviniai individai). atitikmenys: angl. heterosis; hybrid vigour rus … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

гетерозис у растений - Ндп. гибридная сила Явление превосходства гибрида над лучшим из родителей по степени развития тех или иных признаков и свойств, в наибольшей степени проявляющееся в первом поколении. [ГОСТ 20081 74] Недопустимые, нерекомендуемые гибридная сила… … Справочник технического переводчика

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения … Биологический энциклопедический словарь

гетеродуплексный анализ г гибридизационный а - гетеродуплексный анализ, г. гибридизационный а. * гетэрадуплексны аналіз, г. гібрыдызацыйны а. * heteroduplex analysis or h. hybridization a. метод выявления генных мутаций путем смешивания амплифицированной при ПЦР мутантной молекулы ДНК с ДНК… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение) «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и … Большая советская энциклопедия

Книги

Социальная психология детства. Учебник , В. В. Абраменкова. Учебник посвящен анализу феномена детства в истории культуры и современности в контексте междисциплинарного направления социальной психологии детства. Авторомпрослежена эволюция важнейших…

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», понимают превосходство потомства I поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности,увеличение мощности возникающее при скрещивании разных растений. Во втором и последующих поколениях Гетерозис обычно затухает. Различают истинный Гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе -- очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов -- главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15--30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10-- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45--50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.

Одна из характерных особенностей гетерозиса -- наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем -- в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Типы гетерозисных гибридов.

Различают следующие типы гибридов производственного использования: Простые(межсортовые, межлинейные, сортолинейные) и сложные(трехлинейные, четырехлинейные, синтетические). Межсортовые (редко).

При межсортовой гибридизации семена обоих компонентов высевают на участке гибридизации, где происходит их переопыление. Полученные семена передают в производство. У культур, у которых кастрация цветков не вызывает особых затруднений, все растения материнской формы кастрируют. У культур, у которых кастрация сопряжена с трудностями (свекла, подсолнечник, сорго и т. д.), происходит свободное переопыление родительских форм. В этом случае получают смесь, в которой будут и гибридные, и негибридные семена. Гетерозис здесь, естественно, ниже. Трудоемкость получения семян и их стоимость довольно высоки, а прибавки урожая небольшие -- до 10%. Поэтому межсортовые гибриды не получили широкого распространения. Только по сахарной свекле они занимают значительные площади.

Более эффективны сортолинейные гибриды. Самоопыленные линии (или инцухт-линии) получают у перекрестноопыляющихся культур путем принудительного самоопыления растений в течение 5--7 лет. С каждым годом самоопыления гомозиготность линий возрастает, а урожай в силу депрессии снижается, часто падая до 30--50% по сравнению с сходной формой. Увеличивается генетическая и морфологическая дифференциация линий. Отбирают линии с хорошо выраженными ценными хозяйственными и биологическими признаками: устойчивые к полеганию, осыпанию, с хорошей облиственностью, холодостойкие, засухоустойчивые, иммунные, с хорошими показателями качества и т. д.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий. Поэтому в производстве распространены главным образом межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные..У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают на 30--40% свободноопыляющиеся сорта. Таким образом, эти гибриды отличаются высокой гомогенностью (однообразностью) и высоким гетерозисом. Но они, как правило, очень дорогостоящие. Снизить высокую стоимость при производстве гибридных семян простых межлинейных гибридов можно: путем удачного выбора исходного материала возможно уменьшить инцухт-депрессию линий и тем самым повысить их урожайность или для этой цели используют так называемые сестринские скрещивания.При этом для каждой предназначенной для скрещивания линии А и В создают по одной сестринской линии А и В. Перед скрещиванием линий А и В проводят скрещивание соответствующих сестринских линий, чтобы значительно снизить инцухт-депрессию.

Как правило, двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Однако они часто характеризуются лучшей приспособляемостью к окружающей среде. В мировом производстве гибридной кукурузы двойные гибриды играли большую роль, чем простые межлинейные гибриды. Однако удельный вес простых гибридов кукурузы в производстве постепенно увеличивается.При использовании гибридов в производстве требуются постоянные закупки семян. Однако создание так называемых гибридных популяций позволяет повторно размножать гибридные семена.Гибридные популяции получают путем механического смешивания ряда самоопыленных линий и простых гибридов и свободного их переопыления. Cнижение уровня гетерозиса зависит от количества родительских форм (линий), участвующих в создании гибрида. В связи с этим гибридные популяции, представляющие смесь нескольких линий, имеют высокую урожайность не только в первом поколении после свободного переопыления смеси линий: в последующих поколениях гетерозис у них снижается в меньшей степени, чем у обычных гибридов. Таким образом, возможно повторное размножение гибридных семян. Недостаток гибридных популяций -- более низкая их урожайность по сравнению с двойными межлинейными или простыми гибридами.